Перейти к содержимому

Распространение енота в Германии (перевод научной статьи)

Мы сделали грубый, но достаточно понятный перевод статьи, оригинал которой можно найти здесь. Мы оставили все ссылки и сноски на языке оригинала, чтобы свести на нет возможные ошибки. Если у вас есть замечания или вы предлагаете лучший вариант перевода, пишите нам.

Оценка и прогнозирование распространения неместных енотов в Германии с использованием данных охотничьих мешков (hunting bag) и взвешенных моделей расселения

 

Marietta L. Fischer; Martin J. P. Sullivan; Grit Greiser;

Jose Guerrero-Casado; Mike Heddergott; Ulf Hohmann

Oliver Keuling; Johannes Lang; Ina Martin;

Frank-Uwe Michler; Armin Winter; Roland Klein

 

 

Аннотация

Являясь второй по величине причиной утраты биоразнообразия в мире, необходимо срочно изучить динамику биологических инвазий и выявить факторы, ограничивающие распространение инвазивных чужеродных видов. В настоящем исследовании мы анализируем данные охотничьих мешков национального масштаба из Германии, чтобы предсказать распространение енотов в самой большой неместной популяции вида. Нашей целью является

1) документировать изменения в распределении и численности енотов;

2) определить взаимосвязи видов и окружающей среды и предсказать, какие районы будут пригодны для будущей колонизации;

3) применить модель расселения, чтобы предсказать, насколько быстро енот распространится в этих местах.

Увеличение с 9000 собранных енотов в 2000/01 году до примерно 71 000 в 2011/12 г. отражает обширное количество подходящих мест обитания для этого всеядного вида в Центральной Европе. Наилучшая модель для объяснения расширения диапазона в Германии определила охват сельского хозяйства и фрагментацию и охват лесов в качестве наиболее важных объясняющих переменных. Ареал обитания енотов (площадь с индексом урожая >0,1 на 100 га) увеличилась с 26 515 км2 в 2001 году до 111 630 км2 в 2011 году и, согласно прогнозам, к 2061 году увеличится до 252 940 км2, или 71% площади Германии. Эта обширная территория охватывает стратегически важные области биологии сохранения, такие как водно-болотные угодья с исчезающими местными террапинами. Комбинация слияния разделенных интродуцированных популяций и ускорения роста популяций подчеркивает потенциал будущих воздействий енотов на местные сообщества, экосистемы и экономическую жизнь в Германии и Центральной Европе.

 

Ключевые слова

Инвазивные виды; Управление дикой природой; Отношения видов с окружающей средой; Разгонное взвешивание; Благоприятная среда обитания; Модель распространения вида

___________

Electronic supplementary material  The online version of this article (doi:10.1007/s10530-015-0989-x) contains supplementary material, which is available to authorized users.

__________

L. Fischer R. Klein

Department of Biogeography, Trier University,

54286 Trier, Germany

e-mail: fischerm@uni-trier.de

J. P. Sullivan

School of Environmental Sciences, University of East

Anglia, Norwich Research Park, Norwich NR4 7TJ, UK

J. P. Sullivan

School of Geography, University of Leeds,

Leeds LS2 9JT, UK

Greiser, I. Martin

Johann Heinrich von Thunen Institute, Federal Research

Institute for Rural Areas, Forestry and Fisheries, Alfred-

Moller-Strasse 1, 16225 Eberswalde, Germany

Guerrero-Casado

Department of Zoology, University of Cordoba, Campus

de Rabanales, 14071 Cordoba, Spain

Heddergott

Musee National d’Histoire Naturelle, 2160 Luxembourg,

Luxembourg

Hohmann

Department of Wildlife Ecology, Research Institute for

Forest Ecology and Forestry Rhineland-Palatinate,

Schloss, 67705 Trippstadt, Germany

Keuling

Institute for Terrestrial and Aquatic Wildlife Research,

University for Veterinary Medicine Foundation, Hannover

Bischofsholer Damm 15, 30173 Hannover, Germany

______________

Вступление

Во всем мире инвазивные чужеродные виды (IAS) связаны со значительным ущербом для экономики и общественного здравоохранения и считаются одной из основных угроз для биологического разнообразия коренных видов (Mack et al. 2000; Pimentel et al. 2005; Hulme 2007; Pysˇek and Richardson 2010; Keller et al.2011). Следовательно, основная проблема заключается в определении факторов, вызывающих успех вторжения, и прогнозировании потенциального распространения неместных видов. Программы мониторинга дикой природы помогают определить распределение неместных видов, что необходимо для оценки воздействия неместных видов с точки зрения риска заболеваний, экономического ущерба и негативного воздействия на местные виды и окружающую среду, а также для планирования действий по управлению уменьшить эти воздействия (Engeman et al.2006; Sterner and Smith 2006; Yokomizo et al. 2009). Программы мониторинга для наземных млекопитающих обычно основаны на сопоставлении специальных записей (Roy et al. 2014A), систематическом обследовании численности (такие как съемки с целью устранения дорожных происшествий, отслеживание участков, точечное освещение, подсчет количества гранул на фиксированных маршрутах) или более дорогостоящих и сложных с точки зрения логистики методов, таких как радиотрекинг, повторная поимка, захват камеры, аэрофотосъемка и генотипирование ДНК (Woodroffe et al. 1990; Bartel et al. 2012; Engeman et al.2013).

Данные по охотничьим сумкам регулярно собираются для видов дичи, и они обеспечивают дополнительный мониторинг стратегии, поскольку они могут быть использованы в качестве общего показателя долгосрочных тенденций, изменения численности населения и распределения, а также показателя распространенности во времени (Cattadori et al.2003; Kitson 2004; Carlsson et al.2010).

Эти данные о численности или наличии / отсутствии используются в моделях распределения видов (МРВ) для определения подходящих или неподходящих районов для вида на основе набора экологических ковариат, и эти МРВ могут использоваться для прогнозирования распространения неместных видов. Обычно МРВ предполагают, что моделируемый вид находится в равновесии с окружающей средой (Guisan and Thuiller 2005), что означает, что незанятые районы считаются неподходящими для вида. Однако неместные виды часто распространяются из нескольких мест выброса и, следовательно, не находятся в равновесии с окружающей средой, поэтому их отсутствие может быть связано с ограничением распространения, а также с неподходящими условиями окружающей среды (Va´clavı´k and Meentemeyer 2012). Одним из подходов к решению этой проблемы является моделирование процесса распространения, а затем взвешивание модели распределения видов по прогнозируемой вероятности распространения в различных районах (Sullivan et al. 2012). Эта процедура уменьшает влияние областей, где виды отсутствуют из-за ограничения распространения при подгонке модели, поэтому более точно соответствует допущениям МРВ. Подходы, которые напрямую моделируют процесс расселения (например, Sullivan et al. 2012), или учитывают пространственную автокорреляцию, введенную ограничением расселения  (Va´clavı´k et al. 2012; Thomas and Moloney 2015), потенциально позволяют безопасно использовать МРВ при распространении неместных видов. Мы применяем эти методы для анализа енота (Procyon lotor Linne № 1758) на основе данных охотничьих сумок из Германии.

Еноты были завезены в разные европейские страны путем преднамеренных или случайных выбросов, произошедших с начала двадцатого века (Beltra´n-Beck et al. 2012). Они получили широкое распространение и считаются вредителями в нескольких местах из-за экономического ущерба, который они наносят, их угрозы общественному здоровью и негативному взаимодействию (конкуренция и хищничество) с местными видами (Ikeda et al. 2004; Beltra´n-Beck et al. 2012; Vos et al. 2012, 2013). Кроме того, они были определены как один из десяти инвазивных чужеродных видов с наибольшим потенциалом угрожать биоразнообразию в Великобритании (Roy et al.2014b). В Европе самое большое неместное население найдено в Германии, и, как принято считать, происходит оно от двух отдельных случаев выпуска животных Центральной (1934, Эдерзее) и Северо-Восточной Германии (1945, Вольфсхаген) (Штуббе 1975; Лутц 1984). Недавние генетические исследования (Frantz et al.2013 Fischer  et  al. 2015) предложили дополнительное население-основателя в федеральной земле Саксония недалеко от польской границы и еще одно мероприятие по внедрению в регионе Гарц, которое может повлиять на распространение и численность енотов в Центральной Европе (см. рис.1).

Рисунок 1

Рис. 1 Отправные точки, даты начала охоты и изменения в популяциях енотов в Германии. Серые линии и полужирные буквы представляют границы и аббревиатуру федеральных земель Германии соответственно: Б.Б., Бранденбург; BL, Берлин; BW, Баден-Вюртемберг; BY, Бавария; HB, Бремен; ОН, Гессе; HH, Гамбург; М.В., Мекленбург-Передняя Померания; Нижняя Саксония; NRW, Северный Рейн-Вестфалия; RP, Рейнланд-Пфальц; SH, Шлезвиг-Гольштейн; SL, Саар; SN, Саксония; ST, Саксония-Ангальт; TH, Тюрингия. Годы дают информацию, когда енот был объявлен промысловым видом в каждом федеральном штате (Hohmann and Bartussek 2011). Эдерзее и Вольфсхаген указывают географические местоположения двух представленных популяций в 1934 и 1945 гг. В регионе Гарц и S-Nadditional были основатели популяции (Frantz et al. 2013; Fischer et al. 2015). Черные точки представляют исследования местоположения, показывающие плотность енота, в городских средах обитания Касселя и Бад-Карлсхафена в HE, в низкогорных лесах в Solling в NI и в болотах в Muritz в MV. b Собранные данные об урожае указывают на экспоненциальную тенденцию за последнее десятилетие. Наше исследование охватывает сильный рост, начиная с 2000 года

_______________

Lang

Institute of Animal Ecology and Nature Education, Altes

Forsthaus, Hauptstr. 30, 35321 Gonterskirchen, Germany

F.-U. Michler

Institute of Forest Botany and Forest Zoology, Dresden

University of Technology, Pienner Str. 7, 01737 Tharandt,

Germany

Winter

German Hunting Association (Deutscher Jagdverband

e.V.), Friedrichstra?e 185/186, 10117 Berlin, Germany

_______________

Плотность населения в естественном ареале обычно составляет около 10–12 енотов на 100 га (Кауфманн 1982) и может достигать 333 особей на 100 га в городских местах (Riley  et  al. 1998). Плотность населения в неместном ареале ниже этого показателя, с самыми высокими плотностями в болотистых районах Северо-Восточной Германии (Национальный парк Муриц) с 6-8 особями на 100 га (Muschik et al. 2011) и в городских районах Бад Карлсхафен и Кассель в Центральной Германии, где плотность превышает 100 особей на 100 га (Hohmann and Bartussek 2011). Лесистые горы Соллинга, вероятно, обеспечивают наиболее сопоставимую среду обитания с той, которая обычно обитает в естественном ареале, а плотность населения здесь составляет 1–4 особи на 100 га (Hohmann 1998). Эти более низкие плотности населения по сравнению со средой обитания в естественном ареале указывают на потенциал будущего роста населения в Германии.

Хотя Германия является центром ареала неаборигенного вида в Европе, информация о текущем состоянии енота и закономерностях расширения ареала в национальном масштабе все еще редка. В этом документе мы анализируем данные охотничьих мешков на уровне административных районов, чтобы составить карту распространения енотов по всей стране, и сопоставить их с ландшафтной структурой, чтобы предсказать пригодность для окружающей среды. Мы прогнозируем будущие тенденции и обсуждаем последствия увеличения численность населения, слияние отдельных представленных популяций и потенциальное распределение в будущем.

Подходы, подобные этому, могут предоставить ценное свидетельство, информирующее об управлении чужеродными видами, поскольку данные об охотничьих мешках легко получить в широком диапазоне регионов и, следовательно, их можно использовать для оценки степени колонизация, особенно для видов, для которых альтернативные данные редки.

 

Материалы и методы

Данные охотничьих сумок как показатель относительной численности енота

Хотя существуют известные проблемы, связанные с использованием статистики охоты в качестве популяционных индексов  (Hornell-Willebrand  et  al.2006;  Ranta  et  al.2008) несколько сравнений данных переписи и статистики охотничьих угодий позволили сделать практически одинаковые выводы из обоих источников данных  (Baines  and  Hudson 1995;  Cattadori  et  al.2003; Imperio et al.2010 Knauer et al.2010). Таким образом, чтобы проанализировать динамику популяции енотов в Германии, были собраны годовые данные по охотничьим сумкам на уровне административных районов (412 районов, статус 2009). База данных немецкой информационной системы по дикой природе (WILD), которая была заказана Немецкой охотничьей ассоциацией (Deutscher Jagdverband e.V.), была проверена на 12 охотничьих сезонах с 2000/01 по 2011/12 (сезоны охоты охватывают время с 1 апреля по 31 марта). Сезон охоты на енотов в Германия открыт круглый год, кроме кормящих самок, в федеральных землях Бремен и Саар. Записи включают образцы, найденные мертвыми, и охоту как на частной, так и на государственной земле. Данные были рассчитаны относительно общей площади района, которая варьируется от 36 до 3085 км2, чтобы дать плотность записей в каждом районе. Это позволяет количественно определять уровни инвазии на всей территории исследования.

В 2007, 2008 и 2011 годах в Германии были проведены три районные реформы: в федеральных округах Саксония-Анхальт, Саксония и Мекленбург-Передняя Померания соответственно. Для обеспечения сопоставимых данных мы распределили записи из бывших районов Саксонии-Анхальт и Саксонии в новые районы, в то время как мы использовали существующие границы Мекленбург-Передняя Померания с 2010 года. Там, где была доступна информация, острова в Германии и Балтийском море были отнесены отдельно к административным районам, к которым они принадлежали, поскольку еноты до сих пор не могли до них добраться. Для охотничьих сезонов с 2002/03 по 2007/08 гг., а также для 2010/11 и 2011/12 гг. для федерального округа Тюрингия не было доступной информации об охоте штата (1–5% от общей сумки енота). Более того, существовала нехватка региональных рекордов урожая для Саксонии-Ангальт на охоту 2003/04 и 2004/05 гг. Карты границ районов были созданы в Географических информационных системах ArcGIS 10.1 (ESRI Inc, Редлендс, Калифорния, США) с использованием данных и карт ESRI (2000, 2005) и инфас границ GEOdaten (2009), спроектированных в Transversal Mercator, Потсдам, Бесселя.

Чтобы получить общее представление о расширении ареала енота, данные охотничьего мешка были распределены по следующим классам плотности:

1) отсутствует, 0;

2) очень низкий, 0–0,01;

3) низкий, 0,01–0,1;

4) средний, 0,1–0,5;

5) высокий, 0,5–1;

6) очень высокий, > 1 особь на 100 га.

Спорадические записи о единично собранных енотах, скорее всего, относятся к временным особям, а не к установленным популяциям; поэтому мы преобразовали все районы с енотами х < 0,1 на 100 га в отсутствующие для корреляционного и регрессионного анализа. Этот подход фокусирует наш анализ на очень подходящих областях, которые, как мы уверены, удерживают постоянное население енотов, но, потенциально исключая некоторые установленные популяции с плотностями ниже этого порога, наши модельные прогнозы будут более консервативными, чем если бы мы классифицировали все районы с записями о енотах как занятые.

 

Пояснительные переменные ландшафтной структуры

Характеристики обитания всех 412 административных районов были рассчитаны на основе CORINE Land Cover (CLC2006-100 м) с использованием FRAGSTATS 4.1 (McGarigal et al. 2002). Первоначальная информация о земном покрове, содержащая 44 класса (37 классов для Германии), была реклассифицирована в следующие шесть классов среды обитания, представляющие классы среды обитания, которые считаются потенциально подходящими для енотов:

- искусственные (C1);

- сельское хозяйство (C2);

- пастбища и открытые площадки (C3);

- леса (C4);

- кустарники (C5);

- водно-болотные угодья и водоемы (C6) (см. Таблицу онлайн-ресурсов S1).

Влияние структуры окружающей среды на распространение енота было проанализировано на уровне растительного класса с использованием районов в качестве единиц выборки. Для характеристики структуры среды обитания районов были использованы следующие показатели:

- Процент ландшафта (названный PLAND) количественно определил пропорциональное количество каждого из шести типов классов растительности (C1-C6) в ландшафте на районном уровне.

- Индекс комковатости (называемый CLUMPY) обеспечивает эффективный индекс фрагментации типов патчей, которые колеблется от -1, когда тип патча максимально дезагрегирован, до 1, когда тип патча максимально сгруппирован.

 

Расчет вероятностей расселения

На распространение чужеродных видов влияет их способность расходиться с существующей занимаемой площади, а также экологическая пригодность. Поэтому мы построили модель расселения для расчета вероятности рассредоточения районов, где вероятность колонизации района была смоделирована как функция расстояния (км) от ближайшего района, занятого на предыдущем временном отрезке. Расстояния между районами измерялись как евклидово расстояние между центроидами районов на поперечной сетке Меркатора. Мы предполагаем, что вероятность того, что район будет рассредоточен, уменьшается с расстоянием после отрицательного экспоненциального распределения, поэтому уменьшение вероятности расселения P с расстоянием определяется как P = e-bx, с параметром b определение скорости снижения, а х обозначает расстояние. Мы оценили b, используя максимальную вероятность.

Для этого мы сначала переписали ядро расселения в логит-масштаб

Logit(P) = log(P/ 1- P) = log (e-bx /(1- e-bx)).

Затем он был подставлен в биномиальную функцию правдоподобия

где P - вероятность расселения, рассчитанная по ядру расселения, а y - статус занятости района. Мы отмечаем, что эта модель дисперсии не проводит явного различия между диффузией по окрестности и дисперсией на большие расстояния (Shigesada et al. 1995), хотя оба процесса неявно вносят вклад в расчетное ядро дисперсии. Дополнительно мы предполагаем, что ядро распространения не изменяется пространственно или вовремя. Анализы были проведены в R (R Core Team 2012).

 

Анализ пригодности среды обитания

Все переменные земного покрова для модели были проверены на их независимость путем запуска процедуры коллинеарности в IBM SPSS Statistics Version 21 (корреляция Пирсона r < 0,7; коэффициент инфляции дисперсии < 3), и в результате переменная PLAND_1 была исключена из анализа. Мы применили логистическую биноминальную обобщенную линейную модель (GLM) в R, включая вектор вероятностей дисперсии в качестве предыдущих весов. Это взвешивание уменьшает влияние областей, которые вряд ли были бы рассредоточены, и, как было показано, улучшает способность МРВ характеризовать отношения видов и окружающей среды видов, которые не находятся в равновесии с окружающей средой (Sullivan et al. 2012). Для выбора наиболее экономной модели мы использовали функцию stepAIC из пакета MASS (Venables and Ripley 2002) для поэтапного удаления ковариат из МРВ на основе информационного критерия Акаике. Абсолютные прогнозируемые вероятности появления чувствительны к распространенности вида, поэтому мы использовали обратное преобразование логита (Real et al. 2006), чтобы рассчитать функцию благоприятного воздействия на окружающую среду за или против присутствия вида.

 

Калибровка и валидация моделей

Мы смоделировали распространение енотов по двум пятилетним временным отрезкам (2001–2006 и 2006–2011). Мы разделили наши данные по этим временным отрезкам, а не исследовали разброс по годам, поскольку наши данные о происшествиях на районном уровне слишком грубые, чтобы надежно определять движения одного поколения расселяющихся енотов. Было обнаружено, что 85% енотов расходятся на <3 км (Cullingham et al. 2008), тогда как среднее расстояние между центроидами соседних районов составляет 20,2 км. Поэтому мы предполагаем, что движение между районами является результатом кумулятивного множества поколений енотов, и что это кумулятивное движение может быть смоделировано с использованием ядра расселения. Выбор длительности шага по времени был мотивирован желанием иметь достаточно длинный период времени, чтобы позволить движение между районами, в то же время позволяя сделать несколько временных шагов в течение нашего периода обучения. Распределение енотов в каждый момент времени было получено путем объединения записей двух охотничьих сезонов, содержащих целевой год (то есть данные за 2001 год охватывают охоту в период с 1 апреля 2000 года по 31 марта 2002). Данные были объединены таким образом, чтобы уменьшить влияние любых колебаний охотничьего усилия между сезонами охоты, при условии, что различия в распределении между соседними сезонами охоты в основном отражают различия в усилиях по охоте, в то время как различия в распределении между временными шагами в первую очередь отражают подлинные распределение.

Мы использовали данные с первого временного отрезка (т. е. разброс между 2001 и 2006 годами) для калибровки моделей расселения и МРВ, и использовали их для прогнозирования распределения в конце второго временного отрезка (с использованием описанного ниже моделирования клеточных автоматов, выполняемого для одного отрезка времени). Этот подход позволил нам использовать независимые данные для калибровки и проверки моделей, предсказывающих распространение енотов. Затем мы повторили процесс моделирования, используя данные обоих временных отрезков, чтобы построить прогностические модели будущего распространения енотов, увеличив наше использование доступных данных. Данные обоих временных шагов были объединены для параметризации ядра рассредоточения, которое затем использовалось для прогнозирования вероятности рассредоточения округа в 2006 и 2011 годах. Районам, которые уже были заняты, была дана вероятность рассеяния, равная единице. Эти дисперсионные вероятности были использованы для взвешивания двух МРВ, один из которых был откалиброван по данным распределения 2006 года, а другой - по данным распределения 2011 года. Прогностическая эффективность этих МРВ была оценена путем расчета площади под кривой рабочих характеристик приемника (ROC), известной как AUC, порогово-независимая мера навыка модели (Swets 1988). AUC была рассчитана с использованием пакета проверки (NCAR-Программа исследования исследований 2007). AUC была рассчитана при перекрестной проверке, где данные были многократно (1000 раз) разделены на две части: обучающий набор (75% данных), использованный для подгонки МРВ, и тестовый набор (оставшиеся 25% данных), использованный для проверки производительности модели. Мы отмечаем, что этот подход недооценивает навык МРВ, когда распределения не находятся в равновесии, так как модели штрафуются для прогнозирования пригодности районов, когда эти районы не заняты из-за ограничения на рассредоточение (Sullivan et al. 2012), поэтому следует рассматривать минимальную оценку производительности модели. Прогнозы от двух МРВ содержат некоторую независимую информацию (хотя некоторые районы были заняты или не заняты в оба момента времени, другие изменили состояние занятости, в то время как вероятность того, что район также рассредоточен, также изменилась), и у нас нет сильных априорных причин для предпочтения одной МРВ над другой. Мы усреднили два прогноза, так как в таких случаях взятие среднего из прогнозов подчеркивает сигнал, когда модель прогнозов находится в greement (Arau´jo

and New 2007), чтобы дать консенсус-прогноз пригодность среды обитания.

 

Моделирование будущего распространения енота

Мы использовали имитацию клеточных автоматов, реализованную в R, для моделирования будущего распространения енотов. Эта модель предполагает, что вероятность того, что район будет занят, является функцией вероятности того, что он является подходящим (определяется МРВ), и вероятности того, что он рассредоточен, что предполагается функцией расстояния от ближайшего занятого района (дается ядром рассредоточения). Если эти события независимы, то вероятность того, что район занят, является произведением вероятности его пригодности и вероятности его расселения. Однако, поскольку модели распределения видов и распространения были параметризованы отдельно, предполагаемая распространенность в одной модели (например, МРВ) будет неявно учитывать другой процесс (например, распространение). Хотя это не влияет на относительные вероятности занятости, полученные путем умножения вероятностей дисперсии и пригодности, это повлияет на абсолютные робастности. Из-за этого было необходимо откалибровать эти вероятности колонизации путем нахождения порога, который сводит к минимуму число наводок между упущением (ложное отсутствие) и комиссионными (ложное срабатывание) ошибками (Jimenez-Valverde  and  Lobo 2007), оценивается путем запуска модели, начиная с распределения 2006 года, для прогнозирования распределения 2011 года. Районы с вероятностями колонизации, большими или равными этому порогу, классифицировались как занятые. Клеточные автоматы запускались в течение десяти временных отрезков от текущего распределения, то есть моделировали распространение енотов до 2061 года. Эта модель клеточных автоматов является детерминированной, и прогнозируемая модель распространения может рассматриваться как наша лучшая оценка распространения, учитывая наш параметризованный центр распространения и МРВ.

Мы исследовали последствия случайной колонизации районов с низкой вероятностью колонизации (например, из-за расселения на большие расстояния), запустив отдельную стохастическую версию моделирования. Эта модель отличалась от детерминированной модели тем, что районы классифицировались как занятые, если вероятность колонизации была больше или равна полученному значению. Случайным образом формируют равномерное распределение, а не фиксированный порог. Мы использовали равномерное распределение в диапазоне от нуля до двойного порога, используемого в детерминированной модели (этот верхний предел означает, что ожидаемые значения в 50% будут больше порога). Стохастическое моделирование было выполнено 1000 раз. Пропорция симуляции, в которой административный район колонизируется в определенный период времени, дает оценку риска того, что он будет колонизирован.

 

Результаты

Текущее состояние енота в Германии на основе данных охотничьих сумок

С начала охоты в 1954 году в Гессене (HE) записи о енотах увеличились, причем в последнее десятилетие наблюдается экспоненциальная тенденция (рис. 1). Наши данные о распределении енота охватывают этот период заметного роста и позволяют нам изучать изменения в плотности и распределении с 2000/01 по 2011/12 гг. (Рис.2, Интернет-ресурс Рис. S1). Самые высокие показатели охотничьих мешков с енотом все еще можно найти в местах первоначального выброса в Эдерзее в HE и Вольфсхагене в Бранденбурге (BB). В 2001/02 в сезон охоты записи превышали плотность 1 особи на 100 га в основной зоне распространения, в то время как в 2010/11 г. мешок охоты в районе Хокстер (HX) достиг максимального значения 3,2 на 100 га. Несмотря на то, что плотности увеличились, скорость была ниже в областях ядра, чем в частях границы диапазона, с самым сильным увеличением в районах между участками введения (Рис.2). Несколько изолированных популяций появились в пределах диапазона в 2000/01 г. и, по-видимому, установились в последующие годы (например, колонизация Рейнланд-Пфальц (РП) вблизи границы с Люксембургом и Баден-Вюртемберг (БО)).

 

Анализ пригодности среды обитания

Придерживаясь модели выбора МРВ, откалиброванные как в распределениях 2006, так и в 2011 году, включали положительную взаимосвязь между распространенностью енота и процентом ландшафта в каждом районе, покрытом сельским хозяйством (PLAND_C2), и положительную взаимосвязь как с процентом ландшафта, покрытого лесом в каждом районе (PLAND_C4) и индекс комковатости леса (CLUMPY_C4), последний указывает на негативное влияние фрагментации леса на возникновение енота. МРВ, откалиброванная по распределению 2006 года, также содержала положительную связь с процентом ландшафта в каждом районе, который был пастбищем и открытыми площадками (PLAND_C3), в то время как положительная связь с индексом комковости пастбищ и открытых площадок (CLUMPY_C3) была включена в МРВ и откалибрована по распределению на временном отрезке 2011 года (таблица 1).

Хотя различия в выборе переменных в СДМ, откалиброванных по данным о распределении по разным временным шагам, привели к различиям в оценке благоприятности каждого района, обе модели демонстрируют тенденцию в пользу среды обитания между обоими местами интродукции в Германии и исключают районы в Северном Рейне - Вестфалия (NRW) и Бавария (BY) (см. Интернет-ресурс Рис. S2b)

 

Прогноз расширения диапазона

Наш подход к моделированию показал хорошую способность к краткосрочному прогнозированию, при этом модель, параметризованная на данных с первого временного отрезка, правильно классифицировала статус занятости 92% районов в 2011 году (а также показывала хорошие независимые от порога показатели, AUC= 0,93). Сотовые автоматы, усредняющие прогнозируемую пригодность из откалиброванных МРВ 2006 и 2011 годов (для результатов с использованием одного SDMsseeOnlineResourceFig.S2), предварительно заявили, что еноты будут занимать 252 940 км2 в 2061 (рис.3а), с ядром разгона (P = е-Ьх, смотри методы для определения) параметризованный как b =  0,031 ± 0,002 SE. Многие районы, которые, согласно прогнозам, не будут колонизированы в детерминированной модели, были колонизированы во многих итерациях стохастической модели (рис. 3б), показывающей, что случайная колонизация районов с низкой пригодностью / вероятностью расселения может увеличить скорость расширения диапазона.

Рисунок 2

Рис. 2 Состояние и развитие расширения популяции енотов в Германии. Сумка с енотами была рассчитана на 100 га районов для охоты 2000/01 и 2011/12 годов. Карта развития представляет изменение в сумке енота между двумя годами

Рисунок 3

Рис. 3 Дальнейшее расширение ассортимента енотов в Германии. Моделирование районов, разбросанных по разным временным точкам, заданным детерминированной моделью, усредняющей значения пригодности. b Вероятность рассредоточения районов в 2061 году по стохастической модели

Обсуждение

Косвенные измерения плотности и динамики населения, такие как данные об урожае, часто используются для определения долгосрочной динамики населения, когда прямые данные либо отсутствуют, либо логистически трудно получить, особенно в больших масштабах (Cattadori et al.2003; Kitson 2004; Kerlin et al.2007; Bosch et al.2012). Мы используем данные охотничьих сумок для документирования расширения ареала и увеличения плотности енотов в Германии, иллюстрируя его потенциальное использование для мониторинга статуса чужеродных видов. Наш анализ показал, что увеличение плотности не является пространственно-равномерным, а сильное увеличение плотности в районах между местами высвобождения указывает на то, что слияние ранее отдельных популяций может играть важную роль в увеличении скорости расширения. Мы прогнозируем, что еноты будут продолжать расширяться и колонизируют большую часть Германии к середине XXI века.

Использование данных охотничьих сумок для мониторинга чужеродных видов

Хотя записи об охоте могут предоставить полезные данные, существуют потенциальные ошибки, которые следует учитывать. Охотничьи сумки зависят от охотничьего усилия, которое зависит от выбора мест охоты, стратегии добычи и сезоны охоты, в то время как охотничьи усилия и успех могут зависеть от погодных условий (Engeman et al.2013). Эти проблемы будут наиболее серьезными, если пространственное изменение в усилиях по охоте изменится по мере рассеяния вида. Кроме того, данные доступны только с разрешения районного уровня, и весьма вероятны значительные различия в численности енотов и условия окружающей среды в районах. Возможность точной оценки взаимосвязи видов с окружающей средой, вероятно, зависит от степени, в которой различия в окружающей среде между районами превышают различия внутри районов. Различия в размерах районов означают, что центроиды двух соседних больших округов находятся дальше друг от друга, чем центроиды двух соседних небольших районов, что вносит неопределенность в измерения расстояния, используемого для параметризации ядра расселения, которое было бы уменьшено, если бы данные были доступны в единой сетке. Кроме того, изменение размера района может повлиять на динамику расширения; например, ускорение увеличения видимой площади заселения может быть вызвано колонизацией более крупных районов во время расширения зоны действия. Однако мы не обнаружили никакой связи между районом и датой колонизации, плотностью или развитием охотничьих угодий (онлайн-ресурс Рис. S3a – c), что указывает на то, что более крупная средняя площадь района в северо-восточной части Германии (онлайн-ресурс Рис. S3d) и другие пространственные различия в размерах района вряд ли внесли смещение в наши результаты. Несмотря на потенциальные проблемы с районными данными по охотничьим мешкам, данные по охоте национального масштаба (доступны здесь через 357 557 км2) предоставляет возможность исследовать демографические тенденции и изучать модели расширения диапазона, которые были бы невозможны с другими наборами данных. Кроме того, мы показываем, что такие данные можно использовать для построения МРВ с хорошими показателями прогнозирования, несмотря на грубое разрешение входных данных.

Данные по охотничьим мешкам могут иметь дополнительные приложения помимо оценки пространственного распространения неместных видов. Они часто доступны в течение длительного периода времени, предоставляя временные ряды численности неместных видов, редко доступные из других методов мониторинга. Эти временные ряды могут быть использованы для изучения взаимодействия между инвазивными и местными видами (Brzezin´ski et al. 2010; Carlsson et al. 2010) и дать ключевую информацию для управления последствиями (Koike 2006; Giovanelli et al.2008; Saito et .2012).

 Места обитания енотов

Мы определили леса и сельское хозяйство как предпочтительные места обитания для енотов в моделях, откалиброванных по данным распределения как в 2006, так и в 2011 году, при этом агрегация лесных участков особенно важна для колонизации енотов (Таблица 1). Это указывает на то, что лесные массивы могут действовать как коридоры, способствующие распространению енотов. Леса и сельское хозяйство ранее были определены в качестве предпочтительных мест обитания в Северной Америке и Германии, хотя сельское хозяйство, по-видимому, играет более важную роль в естественном ареале, вероятно, из-за большего количества кукурузы (основного пищевого ресурса для енотов)(Pedlar  et  al.1997;  Winter2004; Beasley et al.2007).

Таблица 1 Факторы земного покрова, влияющие на процесс колонизации енотов в Германии

Вероятность рассеивания для каждого из 412 административных округов была использована для взвешивания GLM. Переменные сокращаются следующим образом: C2: сельское хозяйство, C3: пастбища и открытые пространства, C4: леса, PLAND: процент ландшафта, CLUMPY: индекс комковатости; уровень значимости: *** Р \ 0,001; ** Р \ 0,01; * Р \ 0,05, н.с.существенно

Наши результаты показывают, что районы со смесью леса и сельского хозяйства пригодны для енотов, причем лесные районы предоставляют укрытие, а сельскохозяйственные поля обеспечивают сезонные продовольственные ресурсы. Исследование посещения гнезд певчих птиц енотами (Chalfoun et al.2002) указывает, что еноты были значительно более многочисленными на опушках леса, чем во внутренней его части, что подтверждает положительный эффект неоднородности ландшафта из-за более высокой доступности ресурсов. С другой стороны, отрицательный эффект фрагментации леса в нашей модели соответствовал открытию для другого инвазивного млекопитающего, что потенциал для распространения на большие расстояния не обязательно способствует расширению ареала, когда доступность подходящей среды обитания фрагментирована (Fraser et al.2015).

Лиственные леса описываются как первоначальная среда обитания енотов в их естественном ареале (Kaufmann1982), однако после разделения нашего класса леса на составляющие классы широколиственных, хвойных и смешанных лесов CORINE мы не находим предпочтения для лиственных лесов. Кроме того, влажные среды обитания, также предпочтительные в предыдущих исследованиях, не оказали существенного влияния на наши модели. Это может быть объяснено тем фактом, что как небольшие прибрежные зоны, так и различные типы лесов не полностью отражены в масштабе данных покрытия CORINEland, которые отображают только наиболее доминирующую структуру обитания при растре с разрешением 100 метров.

Различия между МРВ в разные периоды времени (см. Таблицу 1: PLAND_C3 и PLAND_C4) могут отражать неопределенность в отношении ассоциаций мест обитания енота, причем важность различных переменных чувствительна к дополнительным данным, используемым в модели 2011 года. В качестве альтернативы, возможно, имело место подлинное предпочтение смены мест обитания, когда менее благоприятные места обитания стали заселяться только тогда, когда еноты достигли более высокой плотности населения. Такие зависящие от плотности сдвиги в предпочтениях мест обитания были обнаружены в широком диапазоне видов (Sullivan et al. 2015), что указывает на то, что места обитания могут быть непостоянными на протяжении инвазий. Темпы расширения диапазона могут увеличиваться, так как пространственная сортировка приводит к расширению границ диапазона, в которых преобладают сильные диспергаторы (Shine et al.2011). Аналогичным образом, скорости распространения могут взаимодействовать с приспособляемостью среды обитания, поскольку обнаружена неоднородность ландшафта, влияющая на временные и пространственные изменения в скоростях расширения диапазона в Американская норка в Шотландии (Fraseret al.2015). Это указывает на то, что не всегда целесообразно принимать постоянные параметры в течение всего процесса расширения диапазона, подчеркивая важность будущей работы по изучению взаимодействия между рассеянием и пригодностью среды обитания для уточнения будущих усилий по моделированию.

 

Схемы распространения

Наши модели предсказывали, что у многих районов есть подходящая среда обитания, но в настоящее время есть низкая вероятность расселения. Это говорит о том, что распространение енотов в Германии сильно ограничено рассредоточением. Длинная фаза задержки и медленная скорость расширения в начале укоренения могут быть объяснены филопатическим поведением вида (Gehrt and Fritzell1998; Muschik et al.2011). В следующем расширении объединение различных популяций, вероятно, привело бы к комбинированным генетическим вариациям из нескольких источников. Это было описано в качестве ключевого фактора, предшествующего успешным инвазиям (Kolbe et al. 2008; Schulte et al. 2012), и может объяснить ускоренную инвазию видов, особенно в области между участками интродукции Edersee в HE и Wolfsha-gen. в ББ (см. рис.2). Помимо двух общеизвестных мест интродукции оказалось трудным определить дополнительные места интродукции в соответствии с охотничьими данными. Однако регистрация рекордных урожаев в районах Гарц (HZ) и Зальцландкрейс (LK) в регионе Гарц, а также в Мейсене (MEI), Баутцене (BZ) и Го Эрлице (GR) в северо-восточная часть Саксонии (SN) в сочетании с изменениями между 2000/01 и2011 / 12 гг. (рис. 2) позволяют предположить, что действительно может быть дополнительное влияние новых особей, как недавно обсуждалось в генетических исследованиях (Frantz et al. 2013). ; Фишер и др. 2015).

Стохастические имитационные модели последовательно предсказывают большую область, которая будет рассеиваться, чем детерминистическая модель. Ключевое различие между обеими моделями заключается в том, что в стохастической версии район с низкой благоприятностью или вероятностью расселения может быть случайно образован. Это может увеличить распространение енотов, позволяя им преодолевать барьеры, создаваемые неблагоприятными районами. Кроме того, случайная колонизация районов с низкой вероятностью рассеяния в стохастической модели имитирует дисперсионные события на большие расстояния. Рассеяние на большие расстояния может объяснить ускорение расширения дальности (Shigesada et al. 1995), поэтому более быстрое расширение дальности в стохастической модели может привести к большему акценту на дальних дисперсионных событиях, чем в детерминированной модели. Хотя это и не включено в модель, еще одним аспектом, влияющим на рассредоточение, могут быть вновь введенные особи, особенно в пределах диапазона, как указывает исследование об установлении енота в РП (неопубликованные данные Фишера и Хомана).

В нашей модели, районы в пределах 22,6 км от ближайшего оккупированного района имели вероятность >0,5 разойтись с шагом более 5 лет, причем эта вероятность снизилась до 0,1 для районов в 75 км от ближайшего оккупированного района. Это указывает на значительно больший дисперсионный потенциал, чем в предыдущем исследовании, сравнивающем распределение енотов в два периода времени в Японии, где на расстоянии 10 км не наблюдалось почти никакой колонизации (Koike2006). Популяционные генетические исследования, изучающие рассеяние енотов, также свидетельствуют о том, что наибольшее распространение происходит на короткие расстояния, с 85%, если еноты движутся < 3 км (Cullingham et al.2008). Однако, разгон на большие расстояния достигает 42,4 км (Dharmarajan et al.2009) и в одином случае был задокументирован до 285 км (Michler and Ko¨hnemann, 2010)), и это в сочетании с кумулятивными движениями нескольких поколений енотов за определенный период объясняет потенциал рассеивания, предсказанный нашей работой.

Поразительная картина по данным охоты на енотов - это то, что после более чем 60 лет с относительно стабильной популяцией плотность енотов резко возросла в 1990-х годах и продолжает расти даже вокруг первоначальных мест введения (Рис.1). Этот паттерн быстрого увеличения численности популяции / ареала при длительном введении с отставанием был широко задокументирован у инвазивных видов (например, Shigesada et al. 1995) и имеет важное управленческое значение, поскольку популяции инвазивных видов могут казаться стабильными, но могут быстро выйти из-под контроля.

 

Последствия для управления

Использование консервативной оценки 2–3 енотов на 100 га из исследования в Национальном парке Мюриц (районы: MUR, MST) в MV (Michler et al.2008) и наших документальных ежегодных охотничьих сумок в количестве 0,1–0,3 особи на 100 га в этих районах за тот же период мы оцениваем, что плотность охотничьих мешков составляет около 10% от истинной плотности населения. Применение этого к национальной охотничьей сумке дает оценку приблизительно 700 000 енотов в Германии. Ежегодные енотовые сумки продолжают расти (см., Например, Bartel et al. 2012; DJV2012; Arnold et al. 2013; это исследование), предполагая, что даже в ядре диапазона максимальная плотность может быть не достигнута. Это подчеркивает потенциал будущего роста населения и возрастающего воздействия видов на местные сообщества, экосистемы и экономическую жизнь в Германии и Центральной Европе.

Был предложен ряд негативных воздействий енотов на экосистемы в неместном ареале, но свидетельства прямых испытаний такого воздействия малочисленны (Lutz1981; Gebhardt1996; Kauhala1996; Frantz et al.2005). Предлагаемые воздействия включают вред для популяции птиц, обитающие в растениях, через хищничество в гнездах ((Gu¨nther and Hellmann 2002; Schrack 2010; Garcı´a et al. 2012), отрицательное воздействие на летучих мышей (Rasper2000; Gunther и Hellmann2002) и нападения на находящихся под угрозой исчезновения рептилий, таких как саламандры hynobiid в Японии (Hayama et al. 2006), Европейская болотная черепаха (Emys orbicularis) в Германии (Schneeweiss и Wolf 2009) или испанская террапин (Mauremys leprosa) (A lvarez 2008). Мы предсказали дальнейшее расширение ареала на северо-восток Германии, где обитают популяции болот и реликтовых болот критической исчезающей европейской прудовой черепахи. Действия местного управления, такие как программы контроля, могут быть необходимы для защиты чувствительных реликтовых популяций местных видов от давления хищников. Растущий размер популяции, слияние и обмен ранее разделенными популяциями и географическое распространение енотов в Европе могут увеличить риск, который еноты представляют для здоровья человека и животных посредством передачи опасных паразитов или болезней, например, вирус caninedistemper, бешенство енота круглого червя Baylisascarisprocyonisor или бешенство (Sorvillo et al. 2002; Beltra nn-Becket al.2012; Vos et al.2012, 2012).

Наши данные мониторинга истории расселения и статуса енота в Германии обеспечивают основу для проведения расследований этих потенциальных негативных воздействий на неместные ареалы в Центральной Европе. Методы, которые мы использовали (используя данные охотничьего мешка для разработки моделей рассеивания), могут быть применены к другим системам для документирования и прогнозирования распространения неместных видов в больших пространственных масштабах. Такие анализы будут необходимы для поддержки принятия решений на национальном и европейском уровнях, например, позволяя оценить риск распространения болезней и опасности для биоразнообразия, а также возможность оценки мер контроля. Новый Регламент (ЕС) № 1143/2014 Европейского парламента и Совета от 22 октября 2014 года о предотвращении интродукции и распространении инвазивных чужеродных видов и борьбе с ними делает акцент на понимании путей проникновения, поэтому дальнейшие исследования, документирующие распространение - родные виды срочно необходимы.

 

Благодарности.

Работа финансируется Германским научным фондом (DFG, GRK 1319) в рамках междисциплинарной аспирантуры «Сотрудничество науки и юриспруденции в совершенствовании разработки и использования стандартов по охране окружающей среды - стратегии управления оценкой риска и управления». Мы хотим еще раз поблагодарить немецкие власти за предоставление организованных данных их соответствующего административного округа и их посещаемости для запросов. Благодарим двух анонимных рецензентов за конструктивные комментарии к этой рукописи.

Author contributions

Marietta L. Fischer designed the study. Marietta L. Fischer, Martin J. P. Sullivan and Jose´ Guerrero-Casado analysed the data. Marietta L. Fischer, Grit Greiser, Mike Heddergott, Ulf Hohmann, Oliver Keuling, Johannes Lang, Ina Martin, Frank-Uwe Michler, Armin Winter and Roland Klein collected the data. Marietta L. Fischer and Martin J. P. Sullivan wrote the paper, with contributions from the other authors. Roland Klein supervised Marietta L. Fischer.

 

References

A ´lvarez A (2008) Predation of Spanish terrapin Mauremys leprosa clutches by raccoons. Quercus 269:49 (in Spanish)

Arnold JM, Greiser G, Keuling O, Martin I, Strauß E (2013) Status und Entwicklung ausgewa¨hlter Wildtierarten in Deutschland. Jahresbericht 2012. Wildtier-Informationssystem

der La¨nder Deutschlands (WILD). Deutscher

Jagdverband e.V. (ed), Berlin (in German)

Arau´jo MB, New M (2007) Ensemble forcasting of species

distributions. Trends Ecol Evol 22(1):42–47

Baines D, Hudson PJ (1995) The decline of black grouse in

Scotland and northern England. Bird Study 42(2):122–131

Bartel M, Greiser G, Keuling O, Klein R, Martin I, Strauß E,

Winter A (2012) Status und Entwicklung ausgewa¨hlter

Wildtierarten in Deutschland. Jahresbericht 2011. Wildtier-

Informationssystem der La¨nder Deutschlands (WILD).

Deutscher Jagdverband e.V. (ed), Berlin (in German)

Beasley JC, DeVault TL, Retamosa MI, Rhodes OE (2007) A

hierarchical analysis of habitat selection by raccoons in

northern Indiana. J Wildl Manag 71(4):1125–1133

Beltra´n-Beck B, Garcı´a FJ, Gorta´zar C (2012) Raccoons in

Europe: disease hazards due to the establishment of an

invasive species. Eur J Wildl Res 58(1):5–15

Bosch J, Peris S, Fonseca C, Martinez M, De La Torre A,

Iglesias I, Munoz MJ (2012) Distribution, abundance and

density of the wild boar on the Iberian Peninsula, based on

the CORINE program and hunting statistics. Folia Zool

61(2):138–151

Brzezin´ski M, Romanowski J, Z_mihorski M, Karpowicz K

(2010) Muskrat (Ondatra zibethicus) decline after the

expansion of American mink (Neovison vison) in Poland.

Eur J Wildl Res 56(3):341–348

Carlsson NO, Jeschke JM, Holmqvist N, Kindberg J (2010)

Long-term data on invaders: when the fox is away, the

mink will play. Biol Invasions 12(3):633–641

Cattadori IM, Haydon DT, Thirgood SJ, Hudson PJ (2003) Are

indirect measures of abundance a useful index of population

density? The case of red grouse harvesting. Oikos

100(3):439–446

Chalfoun AD, Ratnaswamy MJ, Thompson FR III (2002)

Songbird nest predators in forest-pasture edge and forest

interior in a fragmented landscape. Ecol Appl

12(3):858–867

Cullingham CI, Pond BA, Kyle CJ, Rees EE, Rosatte RC, White

BN (2008) Combining direct and indirect genetic methods

to estimate dispersal for informing wildlife disease management

decisions. Mol Ecol 17(22):4874–4886

Dharmarajan G, Beasley JC, Fike JA, Rhodes OE (2009) Population

genetic structure of raccoons (Procyon lotor)

inhabiting a highly fragmented landscape. Can J Zool

87(9):814–824

Engeman RM, Whisson D, Quinn J, Cano F, Quin˜ones P, White

TH (2006) Monitoring invasive mammalian predator

populations sharing habitat with the critically endangered

Puerto Rican parrot Amazona vittata. Oryx 40(01):95–102

Engeman RM, Massei G, Sage M, Gentle MN (2013) Monitoring

wild pig populations: a review of methods. Environ

Sci Pollut Res 20(11):8077–8091

Fischer ML, Hochkirch A, Heddergott M, Schulze C, Anheyer-

Behmenburg HE, Lang J et al (2015) Historical invasion

records can be misleading: genetic evidence for multiple

introductions of invasive raccoons (Procyon lotor) in

Germany. PLoS One 10(5):e0125441. doi:10.1371/journal.

pone.0125441

Frantz AC, Cyriacks P, Schley L (2005) Spatial behaviour of a

female raccoon (Procyon lotor) at the edge of the species’

European distribution range. Eur J Wildl Res 51:126–130

Frantz AC, Heddergott M, Lang J, Schulze C, Ansorge H,

Runge M, Braune S, Michler FU, Wittstatt U, Hoffmann

L, Hohmann U, Michler BA, Van Den Berge K,

Horsburgh GJ (2013) Limited mitochondrial DNA

diversity is indicative of a small number of founders of

the German raccoon (Procyon lotor) population. Eur J

Wildl Res 59(5):665–674

Fraser EJ, Lambin X, Travis JM, Harrington LA, Palmer SC,

Bocedi G, Macdonald DW (2015) Range expansion of an

invasive species through a heterogeneous landscape—the

case of American mink in Scotland. Divers

Distrib 21:888–900

Garcı´a JT, Garcı´a FJ, Alda F, Gonza´lez JL, Aramburu MJ,

Corte´s Y, Prieto B, Pliego B, Pe´rez M, Herrera J, Garcı´a-

Roman L (2012) Recent invasion and status of the raccoon

(Procyon lotor) in Spain. Biol Invasions 14:1305–1310

Gebhardt H (1996) Ecological and economic consequences of

introductions of exotic wildlife (Birds and mammals) in

Germany. Wildl Biol 2:205–211

Gehrt SD, Fritzell EK (1998) Resource distribution, female

home range dispersion and male spatial interactions: group

structure in a solitary carnivore. Anim Behav

55(5):1211–1227

Giovanelli JG, Haddad CF, Alexandrino J (2008) Predicting the

potential distribution of the alien invasive American bullfrog

(Lithobates catesbeianus) in Brazil. Biol Invasions

10(5):585–590

Guisan A, Thuiller W (2005) Predicting species distribution:

offering more than simple habitat models. Ecol Lett

8(9):993–1009

Gu¨nther E, Hellmann M (2002) Starker Bestandsru¨ckgang

baumbru¨tender Mauersegler Apus apus im nordo¨stlichen

Harz (Sachsen-Anhalt)—War es der Waschbar Procyon

lotor? Ornithologische Jahresberichte des Museum Heineanum

Halberstadt 20:81–98 (in German)

Hayama H, Kaneda M, TabataM(2006) Rapid range expansion

of the feral raccoon (Procyon lotor) in Kanagawa Prefecture,

Japan, and its impact on native organisms. In: Koike

F, Clout MN, Kawamichi M, De Poorter M, Iwatsuki K

(eds) Assessment and control of biological invasion risks.

Shoukadoh Book Sellers/IUCN, Kyoto/Gland, pp 196–199

Hohmann U (1998) Untersuchungen zur Raumnutzung des

Waschba¨ren (Procyon lotor L. 1758) im Solling,

Su¨dniedersachsen, unter besonderer Beru¨cksichtigung des

Sozialverhaltens. Hainholz (in German)

Hohmann U, Bartussek I (2011) Der Waschba¨r. Verlag Oertel

and Spo¨rer, 3rd edn., Reutlingen (in German)

Hornell-Willebrand M, Marcstrom V, Brittas R, Willebrand T

(2006) Temporal and spatial correlation in chick production

of willow grouse Lagopus lagopus in Sweden and

Norway. Wildl Biol 12:347–355

Hulme PE (2007) Biological invasions in Europe: drivers,

pressures, states, impacts and responses. In: Hester RE,

Harrison RM (eds) Issues in environmental science and

technology, no. 25, biodiversity under threat. Royal Society

of Chemistry, Cambridge, pp 56–80

Ikeda T, Asano M, Matoba Y, Abe G (2004) Present status of

invasive alien raccoon and its impact in Japan. Glob

Environ Res 8(2):125–131

Imperio S, Ferrante M, Grignetti A, Santini G, Focardi S (2010)

Investigating population dynamics in ungulates: do hunting

statistics make up a good index of population abundance?

Wildl Biol 16:205–214

Jagdschutzverband e.V. (DJV) Deutscher (2012) DJV-Handbuch

Jagd. Griebsch and Rochol Druck, Hamm (in

German)

Jimenez-Valverde A, Lobo JM (2007) Threshold criteria for

conversion of probability of species presence to either–or

presence–absence. Acta Oecol 31:361–369

Kaufmann JH (1982) Raccoon and allies. In: Chapman JA,

Feldhamer GA (eds) Wild mammals of North America.

John Hopkins University Press, Baltimore, pp 567–585

Kauhala K (1996) Introduced carnivores in Europe with special

reference to central and northern Europe. Wildl Biol

2:197–204

Keller RP, Geist J, Jeschke JM, Ku¨hn I (2011) Invasive species

in Europe: ecology, status, and policy. Environ Sci Eur

23:1–17

Kerlin DH, Haydon DT, Miller D, Aebischer NJ, Smith AA,

Thirgood SJ (2007) Spatial synchrony in red grouse population

dynamics. Oikos 116:2007–2016

Kitson JC (2004) Harvest rate of sooty shearwaters (Puffinus

griseus) by Rakiura Ma¯ori: a potential tool to monitor

population trends? Wildl Res 31(3):319–325

Knauer F, Ku¨chenhoff H, Pilz S (2010) A statistical analysis of

the relationship between red fox Vulpes vulpes and its prey

species (grey partridge Perdix perdix, brown hare Lepus

europaeus and rabbit Oryctolagus cuniculus) in Western

Germany from 1958 to 1998. Wildl Biol 16(1):56–65

Koike F (2006) Prediction of range expansion and optimum

strategy for spatial control of feral raccoon using a

metapopulation model. In: Koike F, Clout MN, Kawamichi

M, De Poorter M, Iwatsuki K (eds) Assessment

and Control of Biological Invasion Risks. SHOUKADOH

Book Sellers and the World Conservation Union

(IUCN), Kyoto, Japan and Gland, Switzerland

Kolbe JJ, Larson A, Losos JB, de Queiroz K (2008) Admixture

determines genetic diversity and population differentiation

in the biological invasion of a lizard species. Biol Lett

4(4):434–437

Lutz W (1981) Untersuchungen zur Nahrungsbiologie des

Waschba¨ren Procyon lotor (Linne´ 1758) und zum Einfluß

auf andere Wildarten in seinem Lebensraum. Dissertation,

Universita¨t Heidelberg (in German)

LutzW(1984) Die Verbreitung des Waschba¨ren (Procyon lotor,

Linne´ 1758) im mitteleuropa¨ischen Raum. Zeitschrift fu¨r

Jagdwissenschaft 30(4):218–228 (in German)

Mack RN, Simberloff D, Lonsdale WM, Evans H, Clout M,

Bazzaz FA (2000) Biotic invasions: causes epidemiology,

global consequences and control. Ecol Appl 10:689–710

McGarigal K, Cushman SA, Neel MC, Ene E (2002) FRAGSTATS:

spatial pattern analysis program for categorical

maps. University of Massachusetts, Amherst

Michler FU, Ko¨hnemann BA (2010) Tierische Spitzenleistung—

Abwanderungsverhalten vonWaschba¨ren (Procyon lotor L.,

1758) in Norddeutschland. Labus 31:52–59 (in German)

Michler FU, Ko¨hnemann BA, Gabelmann K, Scha¨uble D,

Ortmann S, Muschik I (2008) Waschba¨rforschungsprojekt

im Mu¨ritz-Nationalpark—Untersuchungen zur

Populationso¨kologie des Waschba¨ren (Procyon lotor L.,

1758) im Mu¨ritz-Nationalpark (Mecklenburg-Vorpommern)

Zwischenbericht 2007. In: 15 Jagdbericht fu¨r

Mecklenburg-Vorpommern, pp 19–24 (in German)

Muschik I, Ko¨hnemann B, Michler FU (2011) Untersuchungen

zur Entwicklung des Raum- und Sozialverhaltens von

Waschba¨r-Mutterfamilien (Procyon lotor L.) und dessen

jagdrechtliche Relevanz. Beitra¨ge zur Jagd- und Wildtierforschung

36:573–585

NCAR—Research Application Program (2007) verication:

forecast verication utilities. R package version 1.20, http://

CRAN.R-project.org/

Pedlar JH, Fahrig L, Merriam HG (1997) Raccoon habitat use at

2 spatial scales. J Wildl Manag 61(1):102–112

Pimentel D, Zuniga R, Morrison D (2005) Update on the environmental

and economic costs associated with alien-invasive

species in the United States. Ecol Econ 52(3):273–288

Pysˇek P, Richardson DM (2010) Invasive species, environmental

change and management, and health. Annu Rev

Environ Resour 35:25–55

R Core Team(2012) R: a language and environment for statistical

computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna,

Austria. ISBN 3-900051-07-0, http://www.R-project.org/

Ranta E, Lindstrom J, Linden H, Helle P (2008) How reliable are

harvesting data for analyses of spatio-temporal population

dynamics? Oikos 117:1461–1468

Rasper M (2000) Der unheimliche Untermieter - Natur und

Kosmos 5:110–121 (in German)

Real R, Barbosa AM, Vargas JM (2006) Obtaining environmental

favourability functions from logistic regression.

Environ Ecol Stat 13(2):237–245

Riley SP, Hadidian J, Manski DA (1998) Population density,

survival, and rabies in raccoons in an urban national park.

Can J Zool 76(6):1153–1164

Roy HE, Preston CD, Harrower CA, Rorke SL, Noble D, Sewell

J, Walker K, Marchant J, Seeley B, Bishop J, Jukes A,

Musgrove Pearman D, Booy O (2014a) GB non-native

species information portal: documenting the arrival of nonnative

species in Britain. Biol Invasions 16(12):2495–2505

Roy HE et al (2014b) Horizon scanning for invasive alien species

with the potential to threaten biodiversity in Great Britain.

Glob Change Biol 20(12):3859–3871. doi:10.1111/gcb.12603

Saito M, Koike F, Momose H, Mihira T, Uematsu S, Ohtani T,

Sekiyama K (2012) Forecasting the range expansion of a

recolonising wild boar Sus scrofa population. Wildl Biol

18(4):383–392

Schneeweiß N, Wolf M (2009) Neozoen–eine neue Gefahr fu¨r

die Reliktpopulationen der Europa¨ischen Sumpfschildkro

¨te in Nordostdeutschland. Zeitschrift fu¨r Feldherpetologie

16:163–182 (in German)

Schrack M (2010) Der Nordamerikanische Waschba¨r (Procyon

lotor)—ein Gegenspieler wehrhafter Vogelarten?

Vero¨ffentlichungen Museum Westlausitz Kamenz

30:75–82 (in German)

Schulte U, Veith M, Hochkirch A (2012) Rapid genetic assimilation

of native wall lizard populations (Podarcis muralis)

through extensive hybridization with introduced lineages.

Mol Ecol 21(17):4313–4326

Shigesada N, Kawasaki K, Takeda Y (1995) Modelling stratified

diffusion in biological invasions. Am Nat 146(2):229–251

Shine R, Brown G, Phillips B (2011) An evolutionary process

that assembles phenotypes through space rather than time.

Proc Natl Acad Sci USA 108(14):5708–5711

Sorvillo F, Lawrence RA, Berlin OGW, Yatabe J, Degiorgio C,

Morse SA (2002) Bayliscaris procyonis: an emerging

helminthic zoonosis. Emerg Infect Dis 8(4):355–359

Sterner RT, Smith GC (2006) Modelling wildlife rabies: transmission,

economics, and conservation. Biol Conserv

131(2):163–179

Stubbe M (1975) Der Waschba¨r Procyon lotor (L., 1758) in der

DDR. Hercynia NF 12(1):80–91 (in German)

Sullivan MJP, Davies RG, Reino L, Franco A (2012) Using

dispersal information to model the species—environment

relationship of spreading non-native species. Methods Ecol

Evol 3(5):870–879

Sullivan MJP, Newson SE, Pearce-Higgins JW (2015) Evidence

for the buffer effect operating in multiple species at a

national scale. Biol Lett 11:20140930

Swets JA (1988) Measuring the accuracy of diagnostic systems.

Science 240(4857):1285–1293

Thomas SM, Moloney KA (2015) Combining the effects of

surrounding land-use and propagule pressure to predict

the distribution of an invasive plant. Biol Invasions

17(1):477–495

Va´clavı´k T, Meentemeyer RK (2012) Equilibrium or not?

Modelling potential distribution of invasive species in

different stages of invasion. Divers Distrib 18:73–83

Va´clavı´k T, Kupfer JA, Meentemeyer RK (2012) Accounting

for multi-scale autocorrelation improves performance of

species distribution models (iSDM). J Biogeogr 39:42–55

Venables WN, Ripley BD (2002) Modern applied statistics with

S, 4th edn. Springer, New York

Vos A, Ortmann S, Kretzschmar AS, Ko¨hnemann B, Michler F

(2012) The raccoon (Procyon lotor) as potential rabies

reservoir species in Germany: a risk assessment. Berliner

und Mu¨nchener Tiera¨rztliche Wochenschrift 125:228–235

Vos A, Nolden T, Habla C, Finke S, Freuling CM, Teifke J,

Mu¨ller T (2013) Raccoons (Procyon lotor) in Germany as

potential reservoir species for Lysaviruses. Eur J Wildl Res

59(5):637–643

Winter M (2004) Zur O¨ kologie des Waschba¨ren (Procyon lotor

L., 1758) in Sachsen-Anhalt (Diplomarbeit Martin-Luther-

Universita¨t Halle-Wittenberg) (in German)

Woodroffe GL, Lawton JH, Davidson WL (1990) The impact of

feral mink Mustela vison on water voles Arvicola terrestris

in the Nort Yorkshire National Park. Biol Conserv

51(1):49–62

Yokomizo H, Possingham HP, Thomas MB, Buckley YM

(2009) Managing the impact of invasive species: the value

of knowing the density-impact curve. Ecol Appl

19(2):376–386